Thelephora lilacinogrisea (Wakef.) Kõljalg, I. Saar & Svant. 2024

(= Tomentella lilacinogrisea)

kutnerka ...

Uwagi taksonomiczne i problemy z oznaczeniem

Tomentella lilacinogrisea Wakef. została opisana przez E. M. Wakefield w 1966 r. na podstawie pojedynczej kolekcji z ogrodu botanicznego w Caracas w Wenezueli. Przez długi czas gatunek pozostawał znany właściwie tylko z tego materiału. Larsen (1974), który również opracował holotyp, traktował T. lilacinogrisea jako odrębny gatunek.

W ujęciu Kõljalga (1995, publ. 1996) Tomentella neobourdotii została potraktowana jako synonim T. lilacinogrisea. Synonimia ta została następnie zakwestionowana przez Martini & Hentic (2005), którzy zbadali typy obu taksonów i uznali je za odrębne gatunki. Autorzy zwrócili szczególną uwagę na różnice w budowie subiculum oraz ornamentacji zarodników.

Według Martini & Hentic (2005) T. lilacinogrisea posiada strzępki subikularne zasadniczo hialinowe lub lekko ochrowe, cienkościenne, tylko rzadko pogrubione, natomiast u T. neobourdotii występują charakterystyczne brązowe, grubościenne i silnie inkrustowane strzępki subikularne. Ważne jest również to, że u holotypu T. lilacinogrisea nie stwierdzono prawdziwej inkrustacji; obserwowano jedynie pojedyncze ziarenka żywiczne rozpuszczające się w KOH.

Badany okaz wykazuje cechy pośrednie. Większość obserwowanych strzępek jest hialinowa i cienkościenna, natomiast w głębokiej części subiculum, przylegającej do substratu, stwierdzono miejscami regularne, grubościenne i brunatne strzępki o średnicy około 4–5 µm. Nie stwierdzono jednak żadnej inkrustacji. Brak inkrustacji, małe szerokie zarodniki oraz ich charakterystyczna, nisko brodawkowato-kolczasta ornamentacja przemawiają przeciwko przypisaniu okazu do T. neobourdotii.

Ryzomorfów w badanej kolekcji nie stwierdzono. Nie uznano za ryzomorfy luźnych sznurów równolegle ułożonych strzępek występujących miejscami w dolnej części subiculum, ponieważ ich budowa nie różniła się od typowych strzępek subikularnych. Brak wyraźnych ryzomorfów nie został jednak potraktowany jako cecha rozstrzygająca, ponieważ w materiale typu T. lilacinogrisea Martini & Hentic opisali je jako rzadkie, ukryte i trudne do znalezienia.

Całość obserwacji wskazuje, że badana kolekcja najlepiej odpowiada Tomentella lilacinogrisea. Jednocześnie występowanie pojedynczych partii ciemniejszych, grubościennych strzępek w głębokim subiculum pokazuje zmienność budowy tego typu owocników i uzasadnia przedstawienie problemu taksonomicznego w opisie, zamiast pomijania tej obserwacji.

Tabela porównawcza cech badanego okazu z cechami Thelephora lilacinogrisea (= Tomentella lilacinogrisea) według literatury.

Cecha	Thelephora lilacinogrisea (badany okaz)	Thelephora lilacinogrisea / Tomentella lilacinogrisea (literatura)	Status zgodności
Owocnik i hymenofor	Owocnik resupinatowy, cienki. Hymenium szare z wyraźnym odcieniem liliowym; brzeg jaśniejszy, biały.	Basidiome resupinatowe, cienkie, hypochnoidalne. Hymenium szarobrązowe, słabo purpurowe; subiculum konkolorowe lub nieco jaśniejsze od hymenium. [1, 2, 4]	ZGODNE
Brzeg owocnika	Jasny, biały.	Brzeg krótko zwężający się, niekiedy nieco pajęczynowaty, jaśniejszy od powierzchni hymenialnej. [2, 4]	ZGODNE
Reakcja KOH	Negatywna; brak wyraźnej zmiany barwy.	U holotypu po KOH obserwowano jedynie lekkie ściemnienie elementów, miejscami z delikatnym odcieniem zielonkawym lub oliwkowym; brak charakterystycznej silnej reakcji. [4]	ZGODNE
System strzępkowy	Monomityczny.	System monomityczny. [4]	ZGODNE
Strzępki subikularne	W większości hialinowe, cienkościenne, ze sprzążkami, około 4–5 µm; w głębszej części subiculum miejscami występują również regularne, grubościenne strzępki o brunatnym zabarwieniu.	Strzępki regularne, często kręte, ze sprzążkami, (2,5) 3–7 (10) µm, cienkościenne lub rzadko pogrubione, prawie bezbarwne do lekko ochrowych. Larsen podaje 2,5–3,5 (4,5) µm, z widocznym pogrubieniem ściany, od hialinowych do blado żółtawobrązowych. [2, 4]	ZGODNE
Strzępki górne / subhymenium	Gęściej septowane, ze sprzążkami, miejscami rozdęte do około 8 µm; hialinowe.	Strzępki subhymenialne 2–4 (5) µm, bogato rozgałęzione, ze sprzążkami, hialinowe lub prawie hialinowe, cienkościenne; w obrębie colliculi mogą być nieco pogrubione i lekko ochrowe. [4]	CZĘŚCIOWO ZGODNE
Inkrustacja strzępek	Nie stwierdzono inkrustacji na żadnej z badanych strzępek.	U holotypu nie stwierdzono prawdziwych inkrustacji. Obserwowano jedynie nieliczne, niebieskawe ziarenka żywiczne rozpuszczające się w KOH. [4]	ZGODNE
Ryzomorfy	Nie stwierdzono. W kilku miejscach występowały luźne szeregi równolegle ułożonych strzępek w dolnej części subiculum, lecz ich budowa nie różniła się od typowych strzępek subikularnych i nie uznano ich za ryzomorfy.	Ryzomorfy obecne, lecz rzadkie, ukryte i trudne do zauważenia; zbudowane z dość luźno ułożonych strzępek. [4]	CZĘŚCIOWO ZGODNE
Cystydy i cystidiole	Cystyd nie stwierdzono. W preparatach obserwowano jednak pojedyncze, cienkie, nitkowate elementy wystające ponad hymenium; ich pochodzenie było początkowo niepewne. Nie miały typowej budowy cystyd.	Cystyd brak, jednak Martini & Hentic opisują mniej lub bardziej wystające artykuły, które uznają za cystidiole. W rycinie 1A przedstawiono ponadto hyfy paraphysoidalne (hyphes paraphysoïdes) charakterystyczne dla badanego holotypu. [4]	ZGODNE
Podstawki	33–40 µm w wykonanych pomiarach; obserwowano również osobniki wyraźnie dłuższe. Ze sprzążką u podstawy.	22–35 × 7–9 µm według Martini & Hentic; 25–35 × 6–8 µm według Larsena. Podstawki maczugowate do lekko urnowatych, ze sprzążką bazalną. [2, 4]	CZĘŚCIOWO ZGODNE
Zarodniki – wymiary	(4,5) 5,3–6,9 (8,2) × (4,2) 4,4–5,3 (6,5) µm; Q = (1) 1,1–1,4 (1,5); N = 16. Me = 6 × 5 µm; Qe = 1,2.	6,2–7,6 × 5,4–6,5 µm, Q = 1,05–1,26 według Martini & Hentic; Larsen podaje 5,0–6,5 µm średnicy dla zarodników kulistych do podkulistych. [2, 4]	ZGODNE
Kształt zarodników	W widoku frontalnym zasadniczo kuliste do podkulistych, w widoku bocznym szeroko elipsoidalne; bez wyraźnego 2–3-płatowego kształtu.	Globose w widoku frontalnym, subglobose do szeroko elipsoidalnych w widoku bocznym. [4]	ZGODNE
Ornamentacja zarodników	Krótkie, tępe kolce lub brodawkowate wyrostki, zwykle bardzo trudne do rozdzielenia optycznie; pojedyncze wyrostki osiągają około 1 µm. Na powierzchni widoczne są niskie, miejscami szerokie podstawy wyrostków.	Liczne, sąsiadujące ze sobą, niskie, prawie półkuliste guzki o średnicy około 1,5 (2) µm, zakończone pojedynczym kolcem 0,5–1 (1,2) µm. Ornamentacja przypomina powierzchnię jeżyny. [4]	ZGODNE
KOH – zarodniki	Brak wyraźnej zmiany barwy.	Zarodniki u holotypu opisane jako ochrowe; w KOH elementy nieco ciemnieją, miejscami z odcieniem zielonkawym lub oliwkowym. [4]	CZĘŚCIOWO ZGODNE

Zawiłości taksonomiczne

Tomentella lilacinogrisea została opisana przez Elsie Maud Wakefield w 1966 roku na podstawie pojedynczej kolekcji z ogrodu botanicznego w Caracas w Wenezueli, zebranej przez R. W. G. Dennisa. Przez wiele lat gatunek pozostawał znany wyłącznie z tego materiału. Drugiego, szczegółowego opracowania tej samej kolekcji dokonał Larsen (1974).

Istotne zamieszanie taksonomiczne pojawiło się w ujęciu Kõljalga. W pracy opublikowanej w 1996 roku, opartej na jego wcześniejszej rewizji, Tomentella neobourdotii została potraktowana jako synonim Tomentella lilacinogrisea. W konsekwencji nazwa T. lilacinogrisea zaczęła być stosowana także do licznych kolekcji należących wcześniej do T. neobourdotii.

Martini & Hentic (2005), po bezpośrednim zbadaniu typów obu taksonów, uznali tę synonimię za nieuzasadnioną i przywrócili Tomentella lilacinogrisea jako odrębny gatunek. Autorzy zwrócili szczególną uwagę na budowę subiculum oraz ornamentację zarodników. Ich zdaniem T. neobourdotii można stosunkowo łatwo oddzielić od T. lilacinogrisea dzięki brązowym, szerokim, grubościennym i silnie inkrustowanym strzępkom subikularnym oraz odmiennie zbudowanym zarodnikom.

U Tomentella lilacinogrisea strzępki subikularne są natomiast w większości hialinowe lub lekko ochrowe, cienkościenne, tylko miejscami pogrubione. Martini & Hentic nie stwierdzili prawdziwych inkrustacji również w materiale typowym tego gatunku; obserwowali jedynie nieliczne ziarenka żywiczne, rozpuszczające się w KOH.

Równie charakterystyczna jest ornamentacja zarodników T. lilacinogrisea. Powierzchnia zarodników nie jest pokryta jedynie pojedynczymi kolcami wyrastającymi bezpośrednio z powierzchni. Tworzą ją liczne, niskie, prawie półkuliste guzki, zwieńczone krótkim kolcem. Martini & Hentic podkreślają, że cecha ta jest początkowo trudna do zauważenia, lecz po jej rozpoznaniu staje się łatwa do stwierdzenia nawet przy mniejszym powiększeniu.

W badanej kolekcji stwierdzono właśnie taki typ ornamentacji: krótkie, miejscami brodawkowate wyrostki, zwykle do około 0,5 µm, z pojedynczymi wyrostkami osiągającymi około 1 µm. Nie obserwowano natomiast silnej inkrustacji strzępek subikularnych, co stanowi ważny argument przeciwko oznaczeniu okazu jako T. neobourdotii.

Wątpliwości może budzić brak wyraźnych ryzomorfów. W materiale typowym T. lilacinogrisea Martini & Hentic stwierdzili ryzomorfy, jednak zaznaczyli, że są one rzadkie, ukryte w subiculum i trudne do zauważenia. W badanej kolekcji nie znaleziono struktur, które można by jednoznacznie uznać za ryzomorfy. Obserwowane miejscami luźne, równolegle ułożone szeregi strzępek w dolnej części subiculum nie różniły się budową od pozostałych strzępek subikularnych i dlatego nie zostały uznane za ryzomorfy.

Warto również odnotować obecność pojedynczych, cienkich, nitkowatych elementów wystających ponad hymenium. Początkowo mogły one sugerować obecność cystyd, jednak ich budowa nie odpowiada typowym cystydom. Martini & Hentic podają dla T. lilacinogrisea brak cystyd, ale zaznaczają obecność mniej lub bardziej wystających artykułów, które mogą być traktowane jako cystidiole. W ich rycinie przedstawiono ponadto takie elementy jako hyphes paraphysoïdes. Obserwacja badanego okazu dobrze odpowiada tej charakterystyce.

Całość obserwacji wskazuje zatem na Tomentella lilacinogrisea, a nie na Tomentella neobourdotii. Pewne różnice, takie jak brak stwierdzonych ryzomorfów czy nieco większe obserwowane podstawki, nie mają w tym przypadku takiej wartości diagnostycznej jak zgodność budowy strzępek, brak prawdziwej inkrustacji oraz charakterystyczna ornamentacja zarodników.

W 2024 roku Kõljalg, Saar & Svantesson przeprowadzili rewizję nomenklatoryczną całej grupy i połączyli rodzaje Tomentella i Thelephora. W jej wyniku utworzono nową kombinację Thelephora lilacinogrisea (Wakef.) Kõljalg, Saar & Svantesson. Dla zachowania ciągłości z wcześniejszą literaturą na stronie stosuję nazwę Thelephora lilacinogrisea z nazwą Tomentella lilacinogrisea jako nazwą historyczną i szeroko stosowaną w starszych opracowaniach.

Literatura

Wakefield, E. M. (1966). Some extra-European species of Tomentella. Transactions of the British Mycological Society 49(3): 357–362.
Praca zawierająca oryginalny opis Tomentella lilacinogrisea, opartej na kolekcji z Caracas w Wenezueli.
Larsen, M. J. (1974). A contribution to the taxonomy of the genus Tomentella. Mycologia Memoirs 4: 1–145.
Szczegółowe opracowanie holotypu Tomentella lilacinogrisea; ważne źródło danych dotyczących budowy strzępek, podstawek i zarodników.
Kõljalg, U. (1996). Tomentella (Basidiomycota) and related genera in temperate Eurasia. Synopsis Fungorum 9: 1–213.
Kluczowe opracowanie dla historii późniejszej synonimizacji Tomentella neobourdotii z Tomentella lilacinogrisea.
Martini, E. C. & Hentic, R. (2005). Tomentella lilacinogrisea et T. guadalupensis sp. nov. Deux espèces de champignons tomentelloïdes des Caraïbes. Bulletin de la Société Mycologique de France 121(1): 17–27.
Najważniejsze źródło dla obecnego oznaczenia. Autorzy ponownie zbadali typy T. lilacinogrisea i T. neobourdotii, odrzucili ich wcześniejszą synonimię oraz szczegółowo przedstawili budowę obu taksonów, w tym charakterystyczną ornamentację zarodników T. lilacinogrisea.
Dämmrich, F. (2006). Studien der tomentelloiden Pilze in Deutschland – unter besonderer Berücksichtigung der Zeichnungen von Frau Dr. H. Maser aus den Jahren 1988–1994. Teil 1: Die Gattung Tomentella. Zeitschrift für Mykologie 72(2): 167–212.
Opracowanie europejskie, istotne przede wszystkim dla rozróżnienia T. neobourdotii od T. lilacinogrisea.
Martínez, S. & Nakasone, K. K. (2014). New records of interesting corticioid Basidiomycota from Uruguay. Check List.
Źródło pomocnicze, w którym T. neobourdotii jest traktowana jako odrębna od T. lilacinogrisea, zgodnie z ujęciem Martini & Hentic.
Kõljalg, U., Saar, I. & Svantesson, S. (2024). Merging the genus Tomentella with Thelephora (Fungi, Thelephorales). Folia Cryptogamica Estonica 61: 67–86.
Aktualne opracowanie nomenklatoryczne wprowadzające kombinację Thelephora lilacinogrisea.

Galeria zdjęć

Data: 2018.09.18
Lokalizacja: Puszcza Knyszyńska, Czołnowo.
Siedlisko: Las liściasty.
Substrat: Owocniki na dolnej stronie drąga leżącego na ziemi, prawdopodobnie świerkowy, użyty uprzednio jako żerdź w ogradzeniu szkółki leśnej.